Архів

[Uma]

О растениях с радужной окраской

Растения с радужной синей и зелёной окраской листьев обычно обитают в глубокой тени Малазийских тропических лесов. При простом осмотре строения листьев таких растений можно обнаружить, что наличие радужной зелёной окраски обусловлено тем, что клетки, имеющие форму линзы, преломляют рассеянный свет и он попадает на особо ориентированные хлоропласты. Наличие радужной синей окраски обусловлено наличием тонких пленочек, которые действуют как интерферентные фильтры. Эти плёночки располагаются внутри или на поверхности эпидермиса. Преимущества такого фильтра у растений обитающих в лесной тени состоит в том, что благодаря их наличию происходит эффективное поглощение красных световых волн за счёт отражения менее важных для растения синих световых волн. Этот доклад подтверждает наличие радужной окраски у листьев многих неисследованных таксонов (главным образом, птеридофитов (споровых сосудистых растений)), обычных для Малазийских тропических лесов.

Жизнь зелёных растений в тропическом лесу не такая уж и простая, как принято считать в различных научных докладах. Во-первых, лесные почвы в основном довольно бесплодны. Во-вторых, растения находятся под постоянным сильным влиянием насекомых и зверей из-за хищнического уничтожения. И наконец, наличие солнечного света часто не соответствует оптимальному, при котором растение нормально растёт и развивается - от слишком яркого света в верхних ярусах леса до глубокой тени в самых нижних. В этом докладе мы обсудим проблему дефицита солнечного света в самом нижнем теневом ярусе тропического света. В этом ярусе можно встретить растения, листья которых имеют блестящую синюю или зелёную окраску. Такие цвета можно назвать радужными, переливчатыми из-за их интенсивности, яркости и металлического блеска. Наличие ассоциации (сходное сообщество растений) таких растений, имеющих радужную окраску и обитающих во влажных и затенённых местах, заставила сделать вывод многих натуралистов о том, что такие цвета, должно быть, связаны с адаптационными свойствами, которые помогают растениям выживать в сложных световых условиях. Нижний ярус тропического леса - одно из самых тёмных мест в котором живут растения. В таких условиях общее количество солнечного света - маленькая частичка от оптимального (менее 1%), а свойства света сведены до минимума. Большинство световых волн, жизненно важных для процесса фотосинтеза, за исключением некоторых красных световых волн, поглощаются поверхностью листьев. Целью нашего доклада станет выяснение того, как радужная окраска помогает адаптироваться растениям к увеличению поглощения рассеянного и слабого солнечного света для достижения максимальной эффективности в процессе фотосинтеза.

Строение и функции листа

Листья обладают различными особенностями в строении для достижения максимального поглощения солнечного света в затенённых местах обитания. На рисунке 1 показаны все известные особенности в строении.

Кутикула. У кутикулы есть два назначения. Во-первых, она отталкивает воду и препятствует быстрому испарению влаги из листа. Во-вторых, она может выполнять функции селективного фильтра, отражающего вредный ультрафиолетовый свет и поглощающего видимый свет, необходимый для фотосинтеза.

Эпидермис. Этот поверхностный слой клеток, располагающийся главным образом в верхней части листовой пластины, может иметь особые свойства, которые помогают эффективно поглощать солнечный свет. В этом слое могут быть полости, которые остаются сухими, даже когда нижние участки заполнены дождевой водой. Такая особенность способствует более эффективному поглощению света в условиях повышенной влажности. Клетки верхних слоёв эпидермиса также могут часто иметь выпуклую поверхность. Такие клетки фокусируют рассеянный солнечный свет на особо оринтированные хлоропласты. И, наконец, эпидермальные клетки очень теневыносливых растений (особенно птеридофитов), могут содержать хлоропласты, которые получают солнечный свет непосредственно до того, как его рассеют стенки клетки.

Фотосинтезирующая паренхима. И столбчатые и губчатые слои мезофилла (паренхимы) могут иметь адаптации к среде обитания с малым количеством солнечного света. Возможно у них в нижней части есть особые, похожие на линзы эпидермальные клетки. У теневыносливых растений эти клетки имеют меньшее количество хлоропластов, но они более крупные. Результаты соотношения протеина (белка) к хлорофиллу, которые отражают относительный вклад самого растения при поглощении света в сравнении с биосинтезирующими огранами, будут низкими. И, наконец, клетки могут располагаться так близко друг к другу, что могут минимизировать отражение, а, соответственно, и потерю света в зонах между самими клетками.

Устьица. В условиях низкой освещённости устьица не будут являться факторами, ограничивающими поглощение света. И мы можем предположить, что устьица, расположенные на верхней части листовой пластины и, особенно, на нижней части, обладают различными приспособлениями для его более эффективного поглощения.

Размер и форма листовой пластины. В условиях низкой освещённости листовые пластины увеличивают свою площадь и делаются тоньше - высокие результаты соотношения листовой поверхности к массе листовой пластины. Данные такого соотношения даже больше, чем у растений с сильно разделёнными листовыми пластинами, таких как папоротники.

Таким образом, наша задача состоит в том, чтобы понять значение наличия радужной окраски у теневыносливых растений и разъяснить, как некоторые характерные особенности строения листовой пластины дают преимущества растениям и, в то же время, физически отвечают за наличие радужной окраски.


Радужная окраска

Многие растения из различных таксономических групп, от растений влажных тропических лесов до растений тропиков, обладают листьями с радужной окраской. Такие растения можно увидеть растущими в Малазийских тропических лесах (см. Таблицу 1), а некоторые встречаются чрезвычайно часто. Selaginella willdenowii лазающее растение птеридофит часто встречается в тропических лесах, колонии этого растения и целые чащи простираются по всей юго-восточной Азии. Ещё одного птеридофита, Athyrium crenatoserratum можно часто встретить в местных тропических лесах, так же как и Phyllagathis rotundifolia (семейство Melastomataceae). Осоки с синими листьями из рода Mapania обычно растут в тропических лесах королевства Саравак. Другие виды из этого рода встречаются реже. У этих растений наблюдается два вида радужной окраски - зелёная и синяя. О них будет упоминаться ниже в докладе.

Зеленая радужная окраска. Впервые, зелёная радужная окраска была обнаружена у пещерного мха Schistostega, который произрастает в пещерах, а также других местах с темными и влажными условиями в Европе и Северной Америке. Учёный Ричардс в 1932 году сообщает, что наличие блестящего зелёного цвета, проявляющегося при попадании света под определёнными углами, обусловленно действием специальных протонемных клеток, которые выступают в роли преломляющих линз. Такие клетки фокусируют рассеянный свет и направляют его на специально ориентированные хлоропласты. Исследование обитающих в Малайзии растений, которые имеют зелёную радужную окраску показывает, что действуют одни и те же принципы. У эпидермальных или столбчатых клеток всех этих растений наружные стенки имеют схожую выпуклую форму. Хлоропласты всегда находятся в отдалении от центров таких клеток. Если мы посмотрим на эти растения, то интенсивный зелёный цвет можно будет увидеть только под прямым углом к поверхности растения. Под другими углами этот цвет кажется тускло-зелёным или даже белесым. Такой эффект достигается благодаря фокусировке рассеянного света в луч с более высокой интенсивностью и направлению его прямо на хлоропласты. Органеллы, имеющие параллельное стромальное строение, поглощают свет, который необходим для процесса фотосинтеза и отражают неиспользуемый зелёный свет прямо из длинных клеток. Таким образом, когда мы смотрим на эти растения, произрастающие, например, у входа в пещеры Бату недалеко от Куала-Лумпур или на скалах в очень затенённых лесных местах, мы видим этот отражаемый зелёный свет, испускаемый лучём высокой интенсивности и узким спектром. Под другими углами появление света на листьях происходит из-за отражения света от поверхности клеток под острыми углами, а также рассеивания света внутри самих клеток. Двойное лучепреломление через целлюлозные стенки клетки также может влиять на качество света, отражающегося под острыми углами.

Синяя радужная окраска. Внимание людей очень привлекали растения с потрясающей синей окраской с тех самых пор, как они впервые были найдены. В тропических лесах Малайзии самым поразительным представителем таких растений является Selaginella willdenowii. Обычно, название "павлинье растение" используется для описания растений птеридофитов (таких как малайский "ноготь павлина"(Lycopodiella cernua)). Одно местное сенойское название таких растений переводится дословно как "шерсть на кресце тигра". Эти растения входят в рецепты различных лекарственных препаратов возможно просто из-за их цвета. Selaginella willdenowii импользуют для приготовления лекарств от болей в спине, а также при жаре и лихорадке. Европейские учёные часто упоминали о цвете таких растений, но объяснений этому феномену не давали. Учёный Шталь изучал Selaginella willdenowii во время своих исследований в знаменитой Лаборатории Тройба в Богоре. Он заметил, что наличие радужного цвета обусловлено присутствием пигментных зёрен в кутикуле. Учёные Фокс и Веллс в 1971 году, а Ли и Лаури в 1975 году опубликовали более точное обьяснение наличия синего цвета у S. willdenowii, вероятно, такой же механизм образования цвета мог бы быть и у других синих растений, приведённых в Таблице 1. Первоначальные исследования Шталя можно не принимать во внимание по трём причинам. Во-первых, в настоящее время нет ни одного известного пигмента со спектральными свойствами, который бы отвечал за наличие синего цвета у растений-птеридофитов. Во-вторых, при повторном обследовании эпидермиса таких растений мы не обнаружили никаких пигментных зёрен. В-третьих, синий цвет на листьях исчезает, когда они покрыты влагой. Таким образом, наличие цвета, должно быть, обусловлено какими-то физическо-оптическими эффектами на поверхности листа, а не пигментом. Есть три физических явления, которые отвечают за наличие радужного цвета, встречающегося и у насекомых. Считаем, что эти явления также можно применить и касательно объяснения наличия синего цвета у листьев растений. Преломление лучей света через тонкие решётки рассеивает цвета под разными углами на поверхности объекта. У S. willdenowii и других растений можно наблюдать всего лишь один один радужный цвет - синий. При эффекте Тиндаля (который объясняет наличие голубого цвета) происходит поляризация света. Ни у одного растения с радужной окраской ещё никогда не наблюдались поляризационные эффекты. Благодаря тонким плёночкам, при интерференции света могут появляться схожие цвета, если падение света происходит при относительно широких углах. Это и есть подходящее физическое объяснение этого явления.

Большинство биологов не знакомо с принципом действия тонких плёночек (толщиной в четверть длины волны) в качестве интерферентных фильтров. Поэтому необходимо дать некоторое объяснение этому принципу. Если существуют подходящие условия, как описано на рисунке 3, то в качестве конкретного примера можно привести следующее. Результатом оптической интерференции станет дифференциальное поглощение и отражение разлиных длин волн света. Во-первых, показатель преломления у фильтра должен незначительно отличаться от показателя преломления близлежащих сред, воздуха над фильтром или клетки, расположенной ниже фильтра. Во-вторых, фильтр должен быть чрезвычайно тонким, толщиной с частицу длины волны видимого света. Такой фильтр может избирательно отражать больше волн определённой длины, в то время как другие волны он поглощает. Два простых примера наличия радужной окраски: тонкие плёнки бензина на лужах после дождя, а также специальное анти-бликовое покрытие на дорогих фотоаппаратах и биноклях. Более техническое описание этих принципов можно найти в работах Васичека за 1960 год.

Чтобы проверить эту гипотезу учёные Ли и Лаури в 1975 году проанализировали отражение света листьями с радужной окраской и старыми листьями S. willdenowii, используя немного модифицированный спектрофотометр. Анализ показал, что наивысший пик отражения синими листьями был при длине волны 405нм. Затем, согласно своих наблюдений, они сконструировали такой фильтр, как показано на рисунке 3. Они сделали предположение, что показатель преломления немного превышает показатель преломления содержимого клетки (около 1,35) или около 1,4, как показано на рисунке 3. Такой фильтр прекращает отражать свет уже при длине волны 530нм и увеличивает поглощение при более длинных волнах. Итак, чтобы найти спектр - необходимо вычислить разность путем вычитания значения для листьев с зелёной окраской из значения для листьев с синей окраской. На рисунке 4 можно увидеть кривую, схожую с предполагаемой. Свет с длиной волны более 700нм будет отражаться всеми листьями - и зелёными, и синими, и, возможно, эффект фильтра вообще пропадёт при больших показателях длины волны. Таким образом, у нас есть веские доказательства с точки зрения физических законов, которые объясняют, что такие фильтры работают у растений с синей окраской.

Действие таких фильтров имеет очевидное адаптивное значение для теневыносливых растений. Синий свет (которого очень мало в слабом свете, попадающем в нижний лесной ярус) отражается, в то время как красный свет, который имеет большее значение для протекания процесса фотосинтеза у этих растений, поглощается. Так, эти фильтры могут работать как анти-бликовое покрытие, которое увеличивает поглощение необходимого в процессе фотосинтеза активного света в условиях слабой освещённости в нижних лесных ярусах.

Растения Selaginella willdenowii обладают дополнительными приспособлениями для увеличения эффективности процесса фотосинтеза. Во-первых, в эпидермальных клетках есть одиночные крупные хлоропласты, раположенные в отдалении от центра клетки. Таким образом, процесс фотосинтеза протекает практически прямо на поверхности листовой пластины. Во-вторых, клетки эпидермиса имеют выпуклую поверхность (форму линзы). Такие клетки фокусируют рассеянный солнечный свет на особые хлоропласты. И наконец, у растений с радужной окраской листьев соотношение протеина (белка) к хлорофиллу значительно ниже, чем у растений, растущих в светлых местах, с достаточным количеством солнечного света. Такие растения обладают некоторым количеством замечательных адаптационных приспособлений для улучшения эффективности процесса фотосинтеза. Для того, чтобы понять, как функционируют такие клетки у растений, вероятно, будет правильным сравнить принцип их действия с камерой, у которой стоят линзы с антибликовым покрытием, и вставлена высокоскоростная пленка.

Другие растения, представленные в Таблице 1 и Иллюстрации 2, с синей окраской листьев несколько отличаются от Selaginella willdenowii, хотя принцип формирования такого оттенка, возможно, одинаков для всех таких растений. У S. willdenowii синий цвет исчезает, если растение погрузить в воду (синий цвет появляется после того, как растение высохнет). Другие растения не теряют свою синюю окраску даже после погружения. В первом случае, с S. willdenowii, фильтр, должно быть, находится практически на поверхности листовой пластины. Во втором случае, фильтр, вероятно, расположен в стенке клетки и прямо не подвергается действию воздуха. Отражающие способности листьев Athyrium crenatoserratum и Lindsaea scandens похожи на таковые у Selaginella willdenowii, с одним отличием - у Lindsaea пик отражения синего цвета был при длине световой волны в 410нм, а у Athyrium - при 415нм. У двух исследуемых цветущих видов, Phyllagathis rotundifolia и Begonia pavonina, мне не удалось выяснить длину световой волны при отражении синего цвета, из-за того, что такой цвет появлялся фактически в тот момент, когда направленный свет поступал под меньшим углом к поверхности, чем тот, который отражался. Для выполнения измерения, необходимо было, чтобы и направленный, и отражённый свет имели фиксированный угол падения 60 градусов. В настоящее время физическая составляющая того, как работают такие фильтры, неизвестна, но, в любом случае, нам известно, что синяя окраска - это следствие физико-оптического эффекта, а не наличие пигмента.

Помимо Selaginella willdenowii есть ещё другие растения с синими листьями, которые имеют некоторые особенности строения. У Athyrium crenatoserratum (Ил.2) эпидермальные клетки также содержат и хлоропласты, а внешняя стенка имеет форму выпуклой линзы, о такой форме упоминалось ранее. Синий цвет ярко выражен у старых листьев этого часто встречающегося папоротника. Возможно, среди растений с радужной окраской листьев самым эффектным растением является редкая бегония, Begonia pavonina. Посмотрев на это растение прямо, можно увидеть яркий синий цвет. Однако, если изменить угол обзора так, чтобы свет отражался под более острым углом, цвет, из синего, сначала станет тускло-зелёным, а затем - золотистым. Интерферентный фильтр отвечает за наличие синего цвета, а золотистый цвет, возможно, появляется благодаря наличию отражающих свойств у эпидермальных клеток. В данный момент проводится изучение этого вида растения. У Begonia pavonina, хлоропласты расположены в нижней части клеток столбчатой паренхимы. И преломление, и интерференция света, по-видимому, усиливают поглощение света у такого растения, как Selaginella. Клетки столбчатой паренхимы могут располагаться очень близко друг к другу, минимизируя таким образом потери света, которые случаются из-за эффекта рассеивания. Сразу под этими клетками располагается слой плотно расположенных клеток мезофилла, чьи цитоплазмы имеют тёмно-красный цвет из-за содержащихся в них веществах - антоцианах. Этот слой клеток, возможно, отражает красный цвет (которого сравнительно больше в нижних ярусах тропического леса) и направляет его прямо на хлоропласты, расположенные в клетках столючатой паренхимы. Из этого всего следует, что у растений Begonia pavonina в листьях есть линзы, фильтры и особые зеркала - всё необходимое для того, чтобы усилить переработку драгоценной световой энергии в сахара растениями, которые живут в условиях затемнённого леса.

Дальнейшие исследования

Растения, обитающие в нижних ярусах тропического леса, как многие растения в Малайзии, имеют удивительные адаптационные приспособления для рационального использования солнечного света. При дальнейшем изучении таких растений, возможно, будут открыты новые принципы, которые смогут объяснить - какие функции выполняют те или иные ткани, клетки или вещества из которых состоит лист. Я уже вижу несколько потенциальных направлений для проведения будущих исследований.

Предже всего, хотя в данное время и существует некоторое понимание того, каким образом действуют тонкие плёночки интерферентных фильтров у растений, но ещё никто не может объяснить, каково основное строение такого фильтра у различных растений. Ли и Лаури (1975) исключили тот факт, что кутикула может быть молекулярной основой фильтра у S. willdenowii. Неполярные растворители, которые растворяют кутикулярный воск, не влияют на интерференцию. Фокс и Веллс (1971) предположили, что такие оптические эффекты могут достигаться благодаря улавливанию тонких слоёв воздуха клетками эпидермиса - такое встречается у некоторых насекомых. Для оптимальной реализации эксперимента по изучению оптического явления интерференции требуется выполнение хотя бы минимальных условий. Должны учитываться данные о физических свойствах фильтра, включая его толщину и показатель преломления. Чтобы изучить материалы небольших размеров, потребуются сложные методы с применением электронного микроскопа. В случае, если будет известна толщина фильтра и его показатель преломления, только тогда мы сможем точно спрогнозировать характер явления интерференции у растений. Основа фильтра вполне может быть расположена среди целлюлозных микрофибрилл в стенках клетки, что затрудняет исследование. Надеемся, что в дальнейшем, эту проблему можно будет устранить.

Довольно непонятные для понимания основных масс исследования, проводимые с листьями теневыносливых растений, в дальнейшем могут иметь практическое значение. Для проэктирования более эффективных насаждений в сельскохозяйственных системах для тропиков, биологам необходимо будет обратить внимание на те виды растений, которые можно будет выращивать в нижнем ярусе. Знания о строении листа, возможно, помогут нам отобрать именно те растения, которые смогут отлично себя чувствовать в подобных условиях. Кто знает? Может быть, однажды, мы будем наносить интерферентные фильтры на поверхность листьев растений, растущих в нижнем ярусе, чтобы сделать их синими - а, соответственно, дающими больший урожай.

[Uma]

Настрочила...самой страшно.
Паша, может можно это в файл поместить доковский, чтоб не так страшно было?

[Алхимик]

Пусть будет текстом.
Ира, спасибо огромное.

[Elen]

Так интересно!
Спасибо большое!

[Uma]

Пожалуйста! Рада была помочь.

[Elen]

Яркая синева переливается на листьях, как живая, сменяя положение в зависимости от угла падающего света.

[МЫШЬ]

Вот она, Синяя птица. Очень необычно!

[Magnolia]

Уж на что я равнодушна к бегониям, а эта зацепила не по-детски. Да вы с Пашей просто маги-волшебники. Леночка, как Вам удалось произвести на свет Божий такую красоту? Боюсь, что с вашей легкой руки подсяду еще и на бегонии.

[Алхимик]

Все это есть в природе
Мы лишь отбираем и компонуем